一、尖峰岭概况
尖峰岭位于海南岛西南部乐东县与东方市的交界处,地处18°23′- 18°50′N ,108°36′- 109°05′E ,林区总面积约17 500 hm2 ,是我国目前保存较好的少数几片热带林区之一。在海拔700 - 1200 m 之间,分布有较典型的热带山地雨林(曾庆波,丁美华,1985) 。这里气候温暖、水湿条件优越，月均温都在15 ℃以上,年均温为19. 7 ℃，年降水量2651. 6 mm ,但大都集中在5 - 10 月,1 月份甚至有水分匮缺现象。另外,该地土壤为砖黄壤-黄壤。
尖峰岭国家森林公园成立于1992年，是我省第一个国家级森林公园。位于海南岛西南部，跨乐东、东方两县市，距三亚市90公里，环岛高速依园而过。公园面积达447平方公里，有我国现存整片面积最大、保存最完好的热带雨林。从海滨到海拔1412米的主峰，垂直分布着八大植被类型，孕育了3000 多种植物和4700 多种动物（含昆虫，其中仅蝴蝶就达449种，超过了素有“蝴蝶王国”之美誉的台湾）。
尖峰岭有滨海有刺灌丛、热带稀树草原、热带半落叶季雨林、热带常绿季雨林、热带北缘沟谷雨林、热带山地雨林、热带山地常绿林和山顶苔藓矮林等八种完整的植被类型；有空中花园、绞杀、板根、独木成林等典型的雨林特征；有物种多样性指数高达6.3的混合森林群落。尖峰岭热带雨林因其植被类型的完整性、雨林特征的典型性和生物多样性的丰富性，2005年被评为“中国最美十大森林”之一。
公园中心区年平均气温19.7℃，最高月平均22.9℃，最低月平均15.1℃，人称“热岛凉山”，空气中负氧离子含量高达5000～80000个/立方厘米，是一个天然大氧吧。大自然的鬼斧神工，造就了无数奇丽的景点（区），已开放的景点（区）有鸣凤谷、雨林谷、蝴蝶谷、主峰、天池、沟谷雨林、大元军马下营、九龙溪、紫荆瀑布等40多处，还有龙源谷、黎家风情园、尖峰品兰园、山地高尔夫球场、山地足球场等正在建设或策划之中。公园优良的原生态环境是度假观光、探险猎奇、休闲娱乐、健身养生、避暑避寒的理想场所。
公园发展目标是创中国精品风景区，坚持“特色是魂、文化是基、环境是根、品质是本”的发展要求，走非城建化“配合自然”的建设方向，景区的步道、宾馆酒店、灯光等建设力求“生态化”。我们坚持森林旅游的成功依赖于对自然的保护。
海南岛位于热带的北缘,构成东南亚热带雨林的北界(中国植被编委会,1980) 。位于海南岛西南部的尖峰岭是目前我国为数不多的保存得较为完好的具有热带雨林性质的森林类型。该地森林类型丰富,从低海拔到高海拔依次形成滨海有刺灌丛、稀树草原、热带半落叶季雨林、热带常绿季雨林、热带沟谷雨林、热带山地雨林以及山顶苔藓矮林等植被类型,而其中的热带常绿季雨林为本地区的地带性植被,热带山地雨林则为本地区发育最为完善、结构最为复杂的类型。开展对这些森林类型的研究对推动我国热带林的生态学、植物学和生物地理学等方面的研究有重要的意义。正是由于这种重要性,我国自20世纪60 年代初就开始在该地区进行定位研究,在群落本底调查、动植物区系、群落结构与分类、森林生长、物质循环等方面进行了大量工作,其主要成果收录于《中国海南岛尖峰岭热带林生态系统》一书(蒋有绪,卢俊培,1991) 。这是我国第一部全面、系统地阐述我国热带林生态系统结构和功能的专著。在生物多样性研究方面,蒋有绪等(2002) 对海南岛主要山地的生物多样性特点及其机制进行了分析。
二、尖峰岭山地雨林的群落结构、物种多样性以及在世界雨林中的地位
1.物种组成及群落基本特征
在1 hm2 的样地中,共记录到DBH ≥5. 0 cm 的乔木和木质藤本植物共1099 株,其中乔木种株数为1024。经统计分析,乔木种共有171 种,隶属于52 科93 属。从种的水平上看,粗毛野桐( Mallot us hookerianus) 、白颜树( Gi ronniera subaequalis) 、厚壳桂( Cryptocarya chi2nensis) 、托盘青冈( Cyclobalanopsis patellif ormis ) 、海南韶子( Nepheliumtopengii ) 等树种占优势,但整个群落的优势种不明显, 最大重要值仅为5 %。从科的水平上看,若以重要值、立木株数或者胸高断面积之和计算, 壳斗科( Fagaceae ) 和樟科( L auraceae) 占较大优势, 其他如桃金娘科( My r2taceae) 、山茶科( Theaceae ) 、大戟科(Euphor2biaceae) 、金缕梅科( Hamamelidaceae ) 、榆科( Ul2maceae) 也有一定比重。从种属的丰富度来说,樟科(9 属29 种) 、壳斗科(3 属23 种) 、桃金娘科(3 属9种) 、山矾科( S ym plocaceae , 1 属7 种) 、木犀科( Oleaceae ,3 属5 种) 是其中比较重要的科 。93 个属中,中国特有成分较少,仅有2 属,分别是山茶科的多瓣核果茶属（ Parapyrenaria) 和木兰科的拟单性木兰属( Parakmeria) , 其中前者为海南岛特有成分。东南亚热带雨林的代表科龙脑香科( Di pte2rocarpaceae) 的种类在该群落中仅记载了坡垒(Ho2pea hainanensis) 一种。木质藤本植物有丁公藤( Erycibe obtusifolia) 、瓜馥木( Fissistigma oldhamii) 、毛瓜馥木(F. maclurei) 、假鹰爪(Desmos chinensis) 、买麻藤( Gnetum montanum) 、天香藤(Albizzia cor2niculata) 以及毛瓣鸡血藤(Millettia lasiopetala) 等。
径级分布：
森林群落乔木层的胸径分布是反映群落结构稳定状态的重要指标。从1024 株乔木(不包括藤本)的径级分布图可以看出,小径级的乔木(DBH< 10 cm) 占绝对优势; 随着胸径增大,立木株数减少。特大径级(dbh ≥80 cm) 的乔木很少,仅有9株,最大胸径139. 4 cm。这种立木株数(n) 和径级中值(如当5 - 10 cm 的径级时,取中间值7. 5 cm)的关系,即直径分布,可以很好地用指数方程拟合:n="426." 11exp ( - 0. 0673dbh) ( r2="0." 97 , p < 0. 001)。 这种直径频度分布的指数关系说明立木在空间的分布是连续的,或者说,该森林类型的层次结构是连续的。这与热带雨林的层次结构不可分的一般认识一致。然而,仔细分析不难发现,该森林的结构不仅可以划分成若干层次,而且不同层次的结构有其自身的特点。考虑到树高的测定误差,直接以直径级作为划分森林结构的变量,即将森林划分为4 个层次: 小乔木层(dbh ≤20 cm) ,中乔木层(20 cm < dbh ≤50 cm) , 乔木层(50 cm 80 cm) 。它们所对应的树高范围大致为: 6 - 14m , 14 - 22 m , 22 - 27 m , 以及> 27 m。有趣的是,除高大乔木层(DBH > 80 cm) 外,其他三个层次的直径分布均呈线性减少趋势。这说明,在这三个层次中,个体大小在空间上的分布是均匀的。在高大乔木层(DBH > 80 cm) ,个体数量极少,并且直径级个体数关系几乎与横轴成一平行线,说明在这一层次,个体的分布是随机的。
2.物种多样性
如前所述,尖峰岭山地热带雨林具有较高的物种多样性: 在1 hm2 样地中共有1024 株171 种DBH ≥5. 0 cm 的乔木(不包括藤本) ,隶属于52 科93 属 。为与其他地区的热带雨林进行对比, 列出地球上三个主要热带雨林地区(南美、热带非洲、东南亚) 的群落多样性参数。在这些热带雨林中,由于不同作者所调查的样方面积有异,因而难以进行直接对比。为此,给出尖峰岭山地雨林的种- 面积曲线 ,并用式表示:y = 0. 01 x 3 - 0. 6356 x2 + 16. 423 x + 7. 44 ，式中, y 为物种数, x 为样方个数(样方面积为400 m2) 。有必要指出,在众多种- 面积曲线中,以幂指数或对数为基本函数的表达式为常见。但本文使用了能够极好地拟合种- 面积轨迹的一元三次方程作为表达式,以准确地由面积推算种数,便于与其他地区的雨林进行对比。可知,在样方面积为5000 m2 以下,种数增加显著; 之后,虽增加较为平缓,但仍较明显。根据上式 , 当面积为0. 1 hm2 、0. 25 hm2和0. 5 hm2时,尖峰岭山地雨林的物种数(DBH ≥5. 0 cm) 分别为45 、85 和133 种。如后文所述,这与世界的典型热带雨林相比,属于种类较为贫乏的类型。
3.物种多样性及其影响因素
尖峰岭山地雨林的Shannon2Wiener 指数( H′) 、均匀度指数( E) 和Simpson 指数( D) 分别为4. 11 、0. 80 和0. 973 。实际上,这些指数受到环境因素和取样技术等多种因素的强烈影响。在环境因素中,降水、温度和土壤肥力最为重要。为便于与世界热带林进行比较, 列出世界主要地区热带林的物种多样性及相关参数。从中可以看出,在其他条件基本相似的情况下,水热条件好的热带林,其物种多样性丰富、多样性指数高。如在马来西亚的Pasoh 、巴拿马的Barro Colorado 和印度的Mudu2malai ,对应于水热条件的优劣,物种数分别为327 -362 种/ hm2 、129 - 142 种/ hm2 和24 - 29 种/ hm2 。土壤肥力也是影响物种多样性的重要因素。一般来说,土壤肥力越好的地区,树木生长得越高大,层次也越多,物种数也就越丰富。另一方面,取样策略对生物多样性的影响也十分显著,这也为比较不同地区的生物多样性特征带来很大困难。在取样策略中,样地的面积大小和测定个体的起始大小是两个最关键的因素。以下利用本研究的测定数据来讨论这两个因素对物种多样性及相关群落参数的影响。Shannon2Wiener 指数( H′) 、均匀度指数( E) 和Simpson 指数( D) 与取样面积的关系。可以看出,随着取样面积的增加, H′值逐渐增加; 但超过了4000 m2 以后, 增加不明显, 尤其在大于7000 m2 以后尽管物种数仍有增加,但H′值基本不变。有趣的是,均匀度指数( E) 和Simpson 指数( D) 在取样面积达到2000 m2 时,就达到了稳定; 在达到4000 m2 以后,几乎保持恒定。这说明,为研究尖峰岭山地热带雨林的物种多样性,7000 m2 的取样面积是足够的; 同时也说明,在进行不同地区雨林的物种多样性比较时,需要一定的取样面积。在尖峰岭地区,这个取样面积可以是4000 m2 。列出测定的起始直径对多样性指数的影响。可以看出,在起始直径( Di ) 为5 - 20 cm 之间时,随着Di 的增加,物种数、科数、Shannon2Wiener指数和Simpson 指数都呈现出明显的减少趋势,而均匀度指数却有增加趋势。这说明,在比较不同地区的多样性特征时,必须考虑测定的个体起始大小。这甚至比取样面积还重要。通过建立测定个体的起始大小与多样性特征之间的关系,还可以推算不同起始大小的物种多样性及群落结构的有关特征参数。
4.种数-个体数关系
作为反映物种多样性测度的指标,平均种群密度(MPD) 和个体数- 种数关系是两个重要的直接测度。理论上,MPD 变化于1 与N 之间(N 为单位面积的株数) 。一般来说,单层林大,复层林小; 温带林和亚寒带林大,热带林小。尖峰岭山地雨林的MPD 为6. 0 株/ 种(取样面积为1 hm2 ,起始直径为5 cm) 。因为MPD 受到取样面积和起始直径的影响,所以,我们比较表5 中列出的相同测定条件的三处热带林(马来西亚的Pasoh 、巴拿马的BarroColorado 和印度的Mudumalai) 的MPD 值的大小,它们分别为3. 8 、7. 2 和14. 2 株/ 种。尖峰岭的MPD 值介于Pasoh 与Barro Colorado 之间,说明从世界的角度来说,尖峰岭山地雨林的物种多样性是较为丰富的。另一方面,种数- 个体数关系( S - N 关系) 也直接反映物种多样性的丰富程度,它与以往的种-多度关系的概念基本一致,但给出的结果更直观。这个关系的一个重要意义在于它直接反映了低密度种(low2density species) (具有单个个体的单株种和单位面积内仅有2 株的物种) 在群落中所占的比例。该比例越大,说明该群落的物种越丰富。热带雨林丰富的物种多样性很大程度上来源于低密度种的贡献。列出尖峰岭山地雨林的S - N 关系。可见,尖峰岭山地雨林的低密度种为90 种,其中单株种61 种,2 株的29 种,低密度种占所有种的52 %。这表明,低密度种对维持尖峰岭山地雨林丰富的物种多样性具有重要的意义。如式(2) 表示, S - N 关系是一个简单的双曲线方程。尖峰岭山地雨林的S - N 关系可用式表示。
S = 57. 3/ N ( R2 = 0. 96)式的系数a 在数值上与单株种的数量接近。如尖峰岭山地雨林的单株种数是61 种,而a 值为57.3 。在典型热带雨林中,这个值可以大于100 ,如马来西亚Pasoh 热带雨林的a 值为101 ,它的单株种数为114 种。可见,系数a 是群落多样性的一个重要特征值。
5.尖峰岭山地雨林的归属
海南岛位于热带的北缘。在我国的植被区划(中国植被编委会,1980) 和自然区划(席承藩,丘宝剑,1984) 中,它都被划分为热带区域。处于其东南部的尖峰岭也就自然成了热带植被区域。然而,从世界生物地理的视野看,尖峰岭山地雨林的热带归属问题似乎有讨论的必要。下文从气候学、科属组成以及物种多样性等角度予以讨论。
6.气候学特点
气候指标是判定某一区域生物地理归属的关键指标之一(Walter , 1979) 。本文使用Kira (1945) 的温暖指数(warmth index , WI) 作为热量指标,Thornthwaite ( 1948) 的水分指数(moisture index ,Im) 作为水分指标,分析尖峰岭地区的气候状况。利用尖峰岭地区不同海拔的气候资料(曾庆波,1991) , 计算得出不同海拔的WI 和Im 值以及相关的气候指标如表7 所示。按照Kira (1945 , 1977) 的生态气候分类,热带和亚热带的WI 范围分别为> 240 ℃•月和180 -240 ℃•月。也就是说, 热带北界所对应的WI 是240 ℃•月。按照这种划分,尖峰岭地区的基带应属热带区域(如海拔4. 3 m 处的WI 为242. 4 ℃•月) 。这与Koppen (1920) 、Holdridge (1947 , 1967) 、Wal2ter (1979) 和Kira (1989) 的划分是一致的。从水分气候看, 尖峰岭的基带是相当干旱的。Thornth2waite (1948) 定义Im 值在- 20 至0 为干旱的半湿润气候(dry semihumid) ,雨林气候所对应的Im 为100 以上。按照如此的定义,尖峰岭的基带是干旱的半湿润气候( Im 为- 1. 2) 。这与基带的有刺灌从植被类型是一致的。尖峰岭山地雨林所在地的气候条件与基带有很大的不同。尖峰岭山地雨林的分布范围为700 -1200 m (曾庆波,1991) ,所对应的WI 和Im 分别为148 - 185 ℃•月和163 - 268 。也就是说,山地雨林所处的温度带几乎完全进入亚热带/ 暖温带常绿阔叶林的温度带范围(方精云, 1991 ,2001) ,而水分气候则大大超过雨林所要求的范围( Im = 163 - 268> 100) 。可见,从气候的角度看,尖峰岭山地雨林具有亚热带/ 暖温带雨林的性质。
7.群落组成特点
在1 hm2 的山地雨林样方中,亚热带/ 暖温带科属占有绝对优势。重要值排列前十位的科分别为樟科(18. 3 %) 、壳斗科(16. 1 %) 、大戟科(5. 8 %) 、榆科(4. 9 %) 、桃金娘科(4. 4 %) 、木犀科(4. 3 %) 、无患子科(2. 9 %) 、金缕梅科(2. 5 %) 、山茶科(2. 5 %) 以及蝶形花科(2. 4 %) 。
典型的亚热带/ 暖温带科———壳斗科和樟科占了总重要值的34 %以上。另外,在一些山地雨林群落中,还出现了温带成分,如西南桦( Bet ula al noides ) 和海南鹅耳枥( Carpinuslanceolata) 等(蒋有绪,卢俊培,1991) 。典型的亚热带/ 暖温带造林树种———杉木( Cunninghamialanceolata) 在一些地方长势旺盛。与此相反,这里的热带成分较少,较为典型的热带科属,如大戟科(5. 8 %) 、无患子科(2. 9 %) 、茜草科(1. 3 %) 、番荔枝科(0. 3 %) 等都具有较低的重要值。东南亚热带雨林的代表科龙脑香科在样地中只有坡垒一种。这些都说明,尖峰岭山地雨林的物种组成反映了由热带向亚热带/ 暖温带过渡的性质。
8.物种多样性特征
在样方面积为0. 1 hm2 、起始直径为2. 5 cm 的典型热带雨林中,物种数一般在120 种以上,Shannon2Wiener 指数( H′) 在6. 3 以上; 而在0. 1 hm2 、起始直径为5 cm 的尖峰岭山地雨林中,物种数为45 种, H′为2. 95 。如果将起始直径换算成2. 5 cm 时,尖峰岭山地雨林的物种数则为49 种, H′为3. 02 。也就是说,尖峰岭山地雨林的物种丰富度低于世界典型热带雨林物种丰富度的一半。这说明尖峰岭山地雨林的多样性是较低的。我们来比较取样面积同样是0. 25 hm2的东南亚热带雨林与尖峰岭山地雨林物种丰富度的差异。为使比较的条件一致,需要将文莱Bukit Be2lalong 和菲律宾Negros 雨林调查所得出的起始直径为10 cm 时的物种数换算成5 cm 时的大小。
为此,我们假定它们的物种数与起始直径的关系按尖峰岭山地雨林的这种关系成比例的变化,则在取样面积为0. 25 hm2 (菲律宾Negros 为0. 3 hm2) 、起始直径为10 cm 时,马来西亚Pasoh 、文莱Bukit Be2lalong、菲律宾Negros、印度Mudumalai 热带雨林的物种数分别为163 - 178 、81 - 143 、73 - 79 和14 -17 种。尖峰岭山地雨林为85 种, 低于Pasoh和BukitBelalong ,但高于Negros和Mudumalai 。印度Mudumalai 的物种丰富度相当低显然是由于降水量少(1200 mm) 所致。换言之,尖峰岭山地雨林的物种丰富度显著低于世界其他地区的典型热带雨林,但高于某些降水量少的地区的热带林。尖峰岭山地雨林相对较高的物种多样性主要是来自丰沛的降水的贡献。它的水分指数( Im) 远大于100 。通过上述气候、物种组成以及物种多样性的讨论,可以认为,尖峰岭山地雨林在温度带上属于亚热带/ 暖温带的性质,但由于其丰沛的降水量,使物种多样性较为丰富,具备了雨林的性质。因此,它与典型热带雨林有较大差别,属于由热带雨林向亚热带/暖温带雨林过渡的类型。由于具有这样一个过渡的性质,决定了它在研究世界热带和亚热带雨林生态学中具有不可替代的地位。
三、生物资源的宝库
尖峰岭是我国现存维度最低、面积最大、植被类型最完整的热带原始森林之一, 也是海南岛第一个自然保护区, 主要保护对象是热带原始森林和栖息于此的珍稀动物。尖峰岭山势险峻雄伟, 古人曾以“ 尖峰岭岭岭峰尖”来形容之, 主峰海拔米, 雄伟挺拔,仿佛是一把直插云天的巨大尖刀。广窦的热带原始森林孕育了丰富的生物资源。尖峰岭的生物多样性之高在我国屈指可数, 被列为具有全球重要意义的个生态单元之一, 因其与世界各地热带森林中的植物种类多样性基本接近, 故有“ 热带北缘物种基因库” 之称。林区拥有多种植物, 其中野生维管植物多种, 特有种种以上大型真菌种, 其中灵芝有种喃乳动物种, 鸟类种, 两栖动物种, 爬行动物余种昆虫多种, 其中蝴蝶种, 比被誉为“ 蝴蝶王国” 的台湾还要多余种。林区有亿多年前与恐龙同时代的活化石植物秒侈, 还有海南十大名树子京、坡垒、苦梓、绿楠、母生、油丹、陆均松、鸡毛松、红稠、胭脂以及花梨和海南粗概等名贵树种。子京坚硬如铁,素有“ 木材之钢” 的美称用花梨木制作的家具, 历经百年仍散发出缕缕清香海—南粗概是一种含有抗癌药物的植物, 用它的根、皮、木提炼出的生物碱对白血病, 恶性淋巴瘤有明显的抗癌作用, 已引起了医药学界和植物学界的极大关注。
四、海南岛尖峰岭热带山地雨林林下鸟类群落
1.种类组成与结构
种类与数量 共捕到林下鸟312只、40 种, 隶属6 目11 科。在这些林下鸟类中, 雀形目鸟类共计301只、33 种, 占整个林下鸟数量的96.47%、种类的82.50% , 雀形目鸟类中又以科鸟类占优势, 有232 只、23 种, 占整个林下鸟类总数量的74.36%、种类的57.50% , 可见海南岛尖峰岭热带山地雨林林下鸟群落以雀形目鸟类占优势。个体大小与生物量 在捕到的林下鸟中, 最大的个体重370g, 最小的仅618g。捕到大于100g 重的鸟9种18 只、小于100 g 重的鸟31 种294 只。如果进一步分析小于100 g 重的鸟的捕获情况, 以25g 重为一个等级, 则捕到各重量级鸟类的情况如表, 以捕到小于25g 重的鸟类种类和数量最多, 而以捕到75～100g 体重间的鸟种类和数量最少。但如果以捕到鸟的生物量计, 则以捕到25～50g 体重间的鸟其生物量占的比重最大, 其次是大于100g 重个体的鸟占的生物量比重大, 而以体重在75～100g 间的中等个体的鸟的生物量占的比重最小(如表)。优势种组成 以网捕率大于0.5 只/100 网•h 的鸟为优势种, 那么在次生林中, 灰眶雀鹛(A lcipp e m orrisonia)、银胸丝冠鸟( S erilop hus lunatus )、白喉冠鹎(A lop hoix usp allid us )、棕颈钩嘴鹛(P om atorh inus ruf icollis)、白额燕尾(E nicu rus leschenau lti)、褐顶雀鹛(A lcipp e brunnea) 和灰头鸦雀(P arad ox ornis g u laris) 等7 种鸟为林下鸟优势种; 原始林中, 灰眶雀鹛、白喉冠鹎和棕颈钩嘴鹛3 种鸟为林下优势鸟(表3)。其中捕到灰眶雀鹛的数量占绝对优势, 次生林中灰眶雀鹛的捕获数量占整个次生林鸟类捕获数量的29.44%; 原始林中灰眶雀鹛的捕获数量占整个原始林捕到鸟类数量的37.88%。在次生林中数量占优的前10 种鸟的捕获量占整个次生林鸟类捕获数量的80.55%; 原始林中数量占优的前10 种鸟的捕获量占整个原始林鸟类捕获数量的86.37%。
2.林下鸟的居留状况与食性
居留状况 在海南岛尖峰岭热带山地雨林中, 无论是在原始林中还是在次生林中, 林下鸟都以留鸟为主, 留鸟占鸟类种类的比例超过85% , 留鸟的捕获数量占整个捕获鸟类数量的比例超过90%。冬候鸟仅5 种(表) , 即红尾歌鸲(L usciniasibilans)、红胁蓝尾鸲(T arsig er cy anu rus)、虎斑地鸫(Z oothera d aum a)、乌灰鸫(T u rd us card is) 和棕腹大仙 (N iltava d av id i) ;
捕到冬候鸟数量仅23 只, 占整个林下鸟捕获数量的7137%。所以, 无论是从鸟类种数还是从捕到的个体数, 冬候鸟在整个林下鸟类中所占比例很小(表)。
食性 根据鸟胃内容物的解剖分析划分鸟类的食性(表1)。在海南岛尖峰岭热带山地雨林林下鸟类群落中, 食虫鸟占的比例最大, 占整个鸟类种类的70.0% , 占整个鸟类数量的77.56%; 其次是食果鸟, 占整个鸟类种类的10.0% , 占整个鸟类数量的10.90%。尖峰岭热带山地雨林中的食果鸟主要是鸠鸽科和鹎科种类。捕到的3 种鹎科鸟类全以果实为食, 当从网上取下鸟时, 可看见这些鸟的嘴角残留所食果汁的颜色。在3 种鹎科鸟类中, 白喉冠鹎是鹎科鸟类中数量最多的种, 是尖峰岭热带山地雨林林下优势鸟种之一; 绿翅短脚鹎(H yp sip etes m cclelland ii) 虽然这次仅在原始林中捕到, 但用样点法在次生林中也观察到; 相反, 栗背短脚鹎(H em ix os castanonotus) 虽然这次仅在次生林中捕到, 但原始林中也有分布。其它食性的鸟类所占比重均很小。
3.林下鸟类群落的季节变化
数量与组成的季节变化 不同季节捕到的林下鸟种类数不一样, 在次生林, 以2001 年6 月份捕到的鸟类种数最多, 共14 种; 以2002 年1 月份捕到的鸟种最少, 仅4 种。在原始林中, 以2000 年11 月份捕到的鸟种最多, 共11 种; 也是2002 年1 月份捕到的鸟种最少, 仅5 种(表)。在不同的季节除捕到的鸟种数不同外, 鸟类组成也相差较大, 不同季节捕到相同鸟种的最高比例仅42.90% , 是原始林中的2000 年5 月与2002 年3 月2 次所捕到的相同种的比例。另外次生林2000年11 月与2001 年10 月、原始林2001 年6 月与2001 年10 月捕到的相同鸟种比例较高, 均为41.7%; 其它各季节间捕到的相同种鸟的比例都在40% 以下, 并且以捕到的相同种在20%以下占多数。各季节间捕到的相同种鸟都是常见的林下鸟, 如银胸丝冠鸟、白喉冠鹎、褐顶雀鹛、灰眶雀鹛和棕颈钩嘴鹛等。各季节间捕到的相同鸟种的比例低, 说明在海南岛热带山地雨林中, 各季节间林下鸟的组成不一样。林下鸟密度的季节变化 林下鸟密度以网捕率表示,即以100 网小时捕到鸟的个体数量为单位。在次生林中, 共捕到鸟类30 种, 180 只, 次生林林下鸟的平均密度为9124只/ 00 网•h (N = 58)。在原始林中共捕到鸟24 种, 132 只, 原始林林下鸟的平均密度为7166 只/1 00 网•h (N = 60)。次生林林下鸟的网捕率略高于原始林林下鸟的网捕率, 但两者间无显著差异( t= 0.078, p > 0105)。林下鸟密度的季节变化反映出林下鸟群落的数量季节变化, 次生林林下鸟的密度以2000 年11 月最大, 为14164 只/1 00 网•h, 其次是2001 年6 月份、2001 年2 月份和2002 年3 月份,这3 次林下鸟的网捕率都大于10 只/100 网•h; 而以2002 年1 月份调查期间鸟的网捕率最小。原始林林下鸟的密度以2000 年11 月最大, 其次是2001 年2 月份、2002 年1 月和2001 年10 月; 而以2002 年3 月份鸟的网捕率最低。通过方差分析, 在次生林中, 各季节间林下鸟的网捕率没有显著差异(F 5, 52= 1.51, p > 0105) , 但原始林林下鸟各季节间的网捕率存在显著差异(F 5, 54=2.64, p < 0105)。进一步通过duncan 的多重比较可知, 2000 年11 月与2002 年3 月比较, 林下鸟的网捕率有极显著差异; 2000年11 月与2001 年6 月、2000 年11 月与2001 年10 月、2000 年11 月与2002 年1 月间林下鸟类的网捕率有显著差异。并且, 在原始林中似乎随着张网时间的增加, 林下鸟网捕率逐渐减少, 存在网羞现象(net shame)。分别比较原始林与次生林各对应季节间林下鸟类密度, 只有6 月份两者间存在极显著差异( t="3.26," p < 0101) , 次生林林下鸟的密度大于原始林林下鸟的密度, 其它各季节间均无显著差异(图1)。图1 不同季节林下鸟平均网捕率(n="10)
在原始林中, 旱季林下鸟的网捕率高于雨季的网捕率, 但两者没有显著差异( t= 1.71, p > 0.05)。在次生林中,旱季林下鸟的网捕率与雨季林下鸟的网捕率接近。在雨季, 次生林林下鸟的网捕率大于同时期原始林林下鸟的网捕率, 但两者没有显著差异( t= 1.94, p > 0.05) ; 在旱季, 次生林林下鸟的网捕率与原始林林下鸟的网捕率相近。
4.海南岛尖峰岭热带山地雨林林下鸟类群落特点
从以上研究结果可以看出, 林下鸟是包括分类范围很广的一个生态类群。本研究张网399217 网•h, 捕到鸟40 种, 包含6个目11 科的种类。在这些林下鸟类中, 一些鸟专性在林下生活,如蓝背八色鸫(P itta soror) 和许多 科鸟类; 而另一些鸟虽然以中上层活动为主, 但也常到林下层来觅食, 如鸠鸽科和 形目鸟类。更有一些种类, 如鹎科鸟类、卷尾科鸟类和鸦科鸟类, 在野外观察时它们多在树冠的上层活动, 但通过这次研究可知, 它们也常常到地面觅食。从大小上讲, 林下鸟既有小于10g 重的小型雀形目鸟类, 如红胁蓝尾鸲、白腹凤鹛(Y uh ina z antholeuca)、红头穗鹛(S tachy ris ruf icep s) 等, 也有50g 左右的中等体重的鸟类如领鸺 (Glaucid ium brod iei )、白喉冠鹎、黑卷尾(D icru rusm acrocercus) 等, 更有体重大于100g 以上的较大型的鸟类, 如凤头鹰(A ccip iter triv irg atus)、绿翅金鸠(Chalcop hap s ind ica)、领角 (O tus lettia) 等。一般认为体重大于100 g 的鸟被雾网捕到的机会少[11 ] , 本研究捕到100 g 重以上的鸟的数量占捕到鸟类总数量的5177% , 与这个结论相符。但是本研究捕到大于100 g重的鸟类种类较丰富, 占整个捕到鸟类种数的22150% , 其生物量更是占整个捕到鸟类生物量的26.02%。从大于100 g 重的林下鸟的食性分析可知, 这些鸟取食多样, 既有肉食性鸟, 如凤头鹰、领角 ; 食果鸟, 如绿翅金鸠; 食虫鸟斑头鸺 (Glaucid iumcucu loid es)、蓝须夜蜂虎(N y cty ornis athertoni )、蓝背八色鸫、短尾绿鹊(C issa thalassina ) 等; 也有杂食性鸟, 如黑领噪鹛(Garru lax p ectoralis)。作者认为, 捕到大于100 g 重的鸟类数量较少的原因不是网捕法本身的影响, 而可能是林下基质、食物因素影响所致。因为森林林下较暗, 大型鸟类通行困难, 个体较大鸟类在林下层觅食不如小型鸟类在林下觅食灵巧。
海南岛尖峰岭热带山地雨林林下鸟, 以食虫鸟最多, 食虫鸟占整个鸟类种类的70.0% , 占整个鸟类数量的77156%。如果加上兼食虫的食果食虫鸟、食谷食虫鸟, 那么整个热带山地雨林林下食虫鸟所占的比例更高, 占所有鸟类种类的77.50%、占所有鸟类数量的86182%。虽然食果鸟在林下鸟类群落中占第2 位, 但其仅占整个鸟类种类的10.0% , 占鸟类数量的10.90% , 与非洲和美洲热带林中的林下食果鸟占林下鸟类群落数量的25%～33% 相比, 海南岛热带山地雨林林下鸟类群落中食果鸟在群落中所占比例大大低于非洲和美洲食果鸟在鸟类群落中所占的比例。海南岛尖峰岭热带山地雨林林下鸟以留鸟为主, 无论是在原始林还是在次生林中留鸟占鸟类种类的比例超过85% , 留鸟的捕获数量占整个捕获鸟类数量的比例超过90%。在哥斯达黎加林下鸟群落中, 迁徙鸟占所有捕获种的10%～ 14%、占所有个体数的9% 。尖峰岭热带山地雨林林下鸟群落中留鸟所占比例与哥斯达黎加热带雨林林下鸟群落中留鸟所占的比例相近。
5.原始林与演替近40a 的次生林林下鸟群落的差异
在原始林中捕到鸟类24 种132 只; 在次生林中捕到鸟类30 种, 180 只。在原始林和次生林捕到的相同种有14 种, 仅在原始林捕到的鸟10 种, 仅在次生林中捕到的鸟16 种。说明原始林与次生林林下鸟群落的组成不一致, 其种的Jaccard 相似性系数仅0135, 比整个森林鸟类的相似性还低。原始林与次生林林下鸟的优势种和普通种也不同, 在捕到最多的前10 种林下鸟中, 次生林与原始林相同种仅有5 种, 即灰眶雀鹛、银胸丝冠鸟、白喉冠鹎、棕颈钩嘴鹛和褐顶雀鹛, 排列顺序也不一样。从平均网捕率看, 原始林的平均网捕率为7. 66 只/100 网•h, 次生林的平均网捕率为9124 只/100 网•h, 两者没有显著差异( t= 0.078, p > 0.05)。但是原始林与次生林网捕率的季节变化规律不同, 原始林中各月间的网捕率存在显著差异, 而次生林中各月间的网捕率则没有显著差异。网捕率反映林下鸟的密度, 原始林与次生林林下鸟的平均网捕率相近表明原始林与次生林林下鸟的密度相近。从上述分析可知, 虽然原始林与次生林林下鸟的平均网捕率相近, 但网捕率的季节变化规律不同, 原始林与次生林林下鸟类群落的组成也不一样。原始林与次生林林下鸟群落的这些特点与原始林与次生林植被群落的组成与结构特点相一致。原始林为未经砍伐的、保持原生状态的热带山地雨林; 次生林是1963 年被砍伐、1975 年抚育的热带山地雨林, 经过近40a 的演替, 其外貌与原始林相近, 但次生林中植物种类组成与原始林植物种类组成有差异。这进一步说明, 林下鸟类群落的组成与结构与森林植被的组成与结构密切相关。
五、海南岛尖峰岭地区种子植物区系组成及地理成分
通过植物区系组成和地理成分分析, 海南岛尖峰岭地区种子植物区系具有下列特点。
科属种的组成较丰富, 但属内种系相对贫乏、分化程度弱 尖峰岭地区独特的自然条件,高度多样化的植被生态系统, 孕育着种类较为丰富的种子植物区系。本区面积不及全岛面积的1.39% 和全国陆地面积的0.049‰, 却分别占有全岛和全国种子植物科、属、种的91.96%、81.92%、74.96% 和54.30%、28.31%、7.65%～ 7.94%。整个种子植物区系内种系贫乏、分化程度弱, 在906属中仅含1种的就有524属, 占区系总属数57.84% , 2～ 5种的有304属, 占区系总属数的33.55%; 这反映了海南岛处于热带区系的北缘, 亚热带区系南缘的某些扩散式分布特征。此外, 种属系数2130, 远低于横断山脉(610)、青藏高原高寒区(5127)、滇黔桂(4128) 等地区〔11〕, 略高于滇缅泰地区(2124) , 与华西南干热河谷(2137) 及云南北部湾地区(2137) 相近。这一方面体现了本地区的植物种类多样性是高的, 并具有古老性。另一方面, 也反映出区系的现状除受地理位置和生态条件影响外, 与地质历史尤其地壳变动的关系甚为密切。海南岛作为震旦纪华南地台的一部分, 在寒武纪、志留纪遭海侵, 以后海侵和海退交替进行, 至白垩纪地壳运动加剧, 第三纪中期广东南部和海南北部又有火山喷发, 过去繁衍起来的种子植物区系遭到某种程度的破坏。至第四纪初琼州海峡出现, 海南形成大陆岛后〔17〕, 地壳运动慢慢减弱, 在这个相对稳定的自然条件下, 孕育和发展了一些新的种系。因此, 从一定意义上讲, 本区系属内的种系分化和发展历史是比较短的。
地理成分复杂多样, 特有成分相对较丰富, 是海南区系的重要组成部分 本区虽地处热带, 其种子植物区系却包含了中国或东亚地区除旧世界温带、温带亚洲和中亚分布以外的各种地理成分。而且, 世界广布及洲际间断等世界性和大区域分布的科属比例较高。以科为例, 这两种分布类型所占区系总科数约13强, 这还不包括泛热带分布的某些种类, 因为从本质上看, 泛热带分布也是不连续的, 被大洋所间隔。再进一步讲, 如果按R. Good〔12〕的分布型划分方法分析, 则这两种分布类型的比例达12 强。而且热带亚洲分布属达27.34% 与大陆的广东省相似,是区系组成的重要部分。特有科有1个, 中国大陆亦仅3个, 特有属有15个, 海南岛仅另外8属不见于尖峰岭。整体上尖峰岭区系的山地性质较明显。
热带成分占优势, 热带- 亚热带过渡性明显 尖峰岭种子植物区系, 热带分布科占总科数的67.21% , 热带分布属占总属数的84.43% , 具有明显的热带性质。但进一步深入研究则发现, 属热带山地的本地区, 其种子植物区系的热带- 亚热带过渡性质比热带性质更为明显。泛热带分布科占70% 以上, 而这些泛热带分布科绝大多数是分布于世界热带和亚热带的科, 其中的相当一部分还是亚热带地区植物区系的特征科, 某些科甚至在温带也有一定的代表。从属的水平来考察情况也是如此。可以认为, 本区系的热带- 亚热带过渡性质是十分明显的。
区系有一定邃古性, 本质上是华夏植物区系不可分割的一部分 尽管对于被子植物的原始类群各分类学家意见不一, 但无论是哈钦松认为的木兰目和毛茛目, 抑或是恩格勒认为的柔荑花序类, 它们在本区系都可以找到充分的代表。木兰科已被公认是最古老的被子植物之一,在本区系有5属9种, 且以其中较为原始的代表如木莲属(M ang lietia)、木兰属(M ag nolia) 和含笑属(M ichelia) 的种类占多数; 金缕梅科也是一个古老而复杂的科, 在本区系计有8属9种, 在本科具有多胚珠的5个比较原始的亚科中, 本区系有4个亚科的代表, 且多为华夏特有, 它们是马蹄荷亚科的Ex buck land ia、红苞木亚科的R hod oleia、枫香树亚科的L iqu id am bar、A lting ia 和S em iliqu id am bar 以及壳菜果亚科Chunia。它们都是本地区典型植被类型的重要组成部分。柔荑花序类在本区系同样也有着丰富的代表, 它们同样也是本地区典型植被类型的重要组成部分。如壳斗科(3属59种)、胡桃科(1属6种)、榆科(5属10种) 和桑科(11属48种) 等等, 而且栲属、栎属在琼南、琼西的第四纪地层形成明显的孢粉带〔18〕。可见, 本区系具有一定的邃古性。以上这些古老的种类早已被证明起源于华夏, 是华夏植物区系的重要组成部分。因此, 从尖峰岭乃至东亚整个植物区系的组成、结构、起源和发展来看,“华夏植物区系成分至少应包括: 亚洲亚热带至热带分布类型, 亚洲亚热带山地分布类型, 中国特有分布类型, 东亚和北美间断分布类型; 同时也应包括亚洲热带分布类型中绝大多数的属, 即以亚洲亚热带地区分布为主的属”等结论是可信的。亦即从以上的地理分布类型分析等结果看, 尖峰岭区系是华夏植物区系不可分割的一部分是不容质疑的。
六、海南尖峰岭花岗岩
尖峰岭花岗岩体位于王五一文教断裂以南、九所一陵水断裂以北、白沙一乐东断裂以西的琼西南地区, 为一近圆形的复式岩体, 主要由尖峰岭超单元组成超过总面积的心图另见有少量早白平世石英闪长岩及晚二叠世似班状黑云母二长花岗岩, 前者的角闪石及黑云母一稀释法年龄分别为及士刘玉琳等, 后者与该区东侧约处的什天岩体岩性类似, 而什大岩体错石一, 年龄为土谢才富等, 未刊本文仅对该岩体的尖峰岭超单元岩石进行详细介绍下文所称尖峰岭岩体也仅指尖峰岭超单元岩石尖峰岭超单元由尖峰岭单元中粗粒似斑状黑云母正长花岗岩、黑岭单元细粒似斑状黑云母正长花岗岩、金鸡岭单元粗中粒黑云母正长花岗岩、瘦岭单元中细粒黑云母正长花岗岩构成其中尖峰岭单元是主体岩性, 也是尖峰岭复式岩体的代表性岩性黑岭单元侵人尖峰岭单元瘦岭单元侵人黑岭单元但金鸡岭单元仅出露于尖峰岭复式岩体的西南角, 未见到它与其它几个单元的接触关系, 根据地球化学特点推测其形成时序位于黑岭单元和瘦岭单元之间尖峰岭超单元岩石主要为块状构造, 晚期单元局部为晶洞构造主要由微斜条纹长石一、石英一、斜长石一一及黑云母一吸构成, 副矿物主要有钦铁氧化物、错石、独居石、磷忆矿、萤石、早期单元还易见磷灰石、褐帘石及少量电气石、石榴子石岩石中未见角闪石及微粒闪长质包体。
七、尖峰岭似伟晶岩内黄玉中的熔流包裹体
尖峰岭似伟晶岩产于湖南临武县香花岭地区尖峰岭花岗岩顶部边缘。后者位于我国南岭东西向构造带与耒临南北向构造带之复合部位,呈岩株状侵入于上古生界浅海相碳酸盐地层中,出露面积为4. 4km2 。其黑云母K2Ar 法年龄为167Ma 。岩体分异良好,自上至下大致可分为四个岩相带: Ⅰ、似伟晶岩或云英岩带; Ⅱ、中细粒锂白云母钠长石碱长花岗岩带; Ⅲ、中粒铁锂云母钠长石碱长花岗岩带; Ⅳ、中粒黑鳞云母碱长花岗岩带。产于岩体内部及其接触带附近的TR、Nb、Ta 、W、Sn 等矿床与之有密切的成因联系。似伟晶岩呈似层状零星地残留在岩体东部及东南部小山坡上,厚度为数厘米至3 —5m ,其主要矿物有石英、铁锂云母和黄玉,此外,有少量钾长石等,内部分带性不明显。似伟晶岩与上覆围岩呈侵入接触关系并使之产生矽卡岩化或云英岩化,而与下伏花岗岩则呈锯齿状镶合或逐渐过渡。似伟晶岩内黄玉中的流体包裹体十分发育,作者按捕获时物质的状态将其分为两大类:一是呈均匀状态的正常包裹体;二是捕获时呈非均匀状态的异常包裹体(熔流体包裹体) 。前者又可据其主体成分和室温时的组成相态进一步分为熔融包裹体和流体包裹体(两相气液包裹体) 。如果用A 表示熔融包裹体,B 表示流体包裹体,C 表示熔流包裹体,那么三种包裹体之间的大致数量比例关系是: A∶B∶C = 5∶70∶25 。三种包裹体的大小范围大致是: A = 3 —15μm ;B = 2 —60μm ;C = 3 —30μm。
本文是不动产学院海南考察品牌专业建设学术研究成果的第二部分
